БЭС:
Большой
Советский
Энциклопедический
Словарь

Термины:

МЕЩАНСКАЯ ДРАМА, жанр драма-тич. произведений.
МЛАДОАФГАНЦЫ, участники нац. патриотич. движения.
МОРАЛЬ (лат. moralis - нравственный, от mos, мн. ч. mores - обычаи, нравы, поведение).
МУДАНЬЦЗЯН, город на С.-В. Китая, в пров. Хэйлунцзян.
НАМПХО, город на С.-З. КНДР, в пров. Пхёнан-Намдо.
КРАСНАЯ ГОРБАТОВСКАЯ ПОРОДА крупного рогатого скота.
НИЖНИЕ ПЛАНЕТЫ, две большие планеты Солнечной системы - Меркурий и Венера.
ОБМЕН ТЕЛЕГРАФНЫЙ, суммарное количество телеграмм.
ОРЕНБУРГ (с 1938 по 1957 - Ч к а л о в), город, центр Оренбургской области РСФСР.
ПАНАМЕРИКАНСКИЙ COЮЗ, создан в 1889 на 1-й Панамериканской конференции.


Фирмы: адреса, телефоны и уставные фонды - справочник предприятий оао в экономике.

Большая Советская Энциклопедия - энциклопедический словарь:А-Б В-Г Д-Ж З-К К-Л М-Н О-П Р-С Т-Х Ц-Я

240186832560058839381ия выражаются в виде генных мутаций или хромосомных перестроек. Кроме того, возможны нарушения митотич. аппарата клеточного деления (см. Митоз), что ведёт к геномным мутациям типа полиплоидии или анеуплоидии. Повреждения нуклеиновых K-T (ДНК, РНК) заключаются либо в нарушениях углеводно-фосфатного остова молекулы (её разрыв, вставка или выпадение нуклеотидов), либо в химич. изменениях азотистых оснований, непосредственно представляющих генные мутации или приводящих к их появлению в ходе последующей репликации повреждённой молекулы. При этом пу-риновое основание заменяется другим пуриновым или пиримидиновое основание - др. пиримидиновым (т р а н з и ц и и), либо пуриновое основание заменяется пиримидиновым или пиримидиновое -пури-повым (трансверсии). В результате в определяющих синтез белка тройках луклеотидов (кодонах) возникают два типа нарушений: т. н. нонсенс-кодоны ("бессмысленные"), вообще не определяющие включение аминокислот в синтезируемый белок, и т. н. миссенс-кодоны ("искажающие смысл"), определяющие включение в белок неверной аминокислоты, что изменяет его свойства. Вставки или вы-надения нуклеотидов ведут к неправильному считыванию генетич. информации (сдвигу рамки считывания), в результате чего обычно возникают "бессмысленные" тсодоны и лишь в редких случаях "искажающие смысл". Механизм M. для разных мутагенов неодинаков. Ионизирующие излучения действуют на нуклеиновые к-ты непосредственно, ионизируя и активируя их атомы. Это приводит тс разрывам углеводно-фосфатного остова молекулы и водородных связей между комплементарными нитями ДНК, образованию "сшивок" между этими нитями, разрушению азотистых оснований, особенно пиримидиновых. Прямое действие ионизирующей радиации на хромосомы и содержащуюся в них ДНК обусловливает почти линейную зависимость между дозой облучения и частотой вызываемых облучением генных мутаций и нехваток (малых делеций); однако для тех типов хромосомных перестроек, к-рые возникают в результате двух разрывов хромосомы (более крупные делеций, инверсии, транслокации и др.), зависимость между дозой облучения и их частотой имеет более сложный характер. Мутагенное действие ионизирующих излучений может быть и косвенным, т. к. прохождение их через цитоплазму или питат. среду, в к-рой культивируются микроорганизмы, вызывает радиолиз воды и возникновение свободных радикалов и перекисей, обладающих мутагенным действием. Ультрафиолетовое излучение возбуждает электронные оболочки атомов, что вызывает различные химические реакции в нуклеиновых к-тах, приводящие к мутациям. Из этих реакций наибольшее значение имеют гидратация цитозина и образование димеров тимина, но известную роль в M. играют также разрыв водородных связей между нитями ДНК и образование "сшивок" между этими нитями. Ультрафиолетовые лучи плохо проникают во внутр. ткани организма, и их му-тагенное действие проявляется только там, где они могут достигнуть генетич. аппарата (напр., при облучении вирусов, бактерий, спор растений и т. п.). Наиболее мутагенны ультрафиолетовые лучи с длиной волны от 2500 до 2800 А, поглощаемые нуклеиновыми к-тами. Лучи видимого спектра подавляют мута-генный эффект ультрафиолетовых лучей (см. Фотореактивация). Алкилирующие соединения, к числу к-рых принадлежат наиболее сильные из известных мутагенов (т. н. супермутаген ы), напр, нитрозоэтилмочевина, этилметан-сульфонат и др., алкилируют фосфатные группы нуклеиновых K-T (что приводит к разрывам углеводно-фосфатного остова молекулы), а также азотистые основания (гл. обр. гуанин), в результате чего нарушается точность репликации нуклеиновых K-T и возникают транзиции и изредка - трансверсии. Аналоги азотистых оснований включаются в нуклеиновые к-ты, что при последующей репликации ведёт к появлению транзиции и трансверсий. Эти же типы изменений вызываются азотистой к-той, дезамини-рующей азотистые основания. Акридиновые красители образуют комплекс с ДНК, мешающий её репликации: в результате выпадают или добавочно вставляются одна или неск. пар нуклеотидов, что приводит к сдвигу рамки считывания. Аналогичные типы реакций с нуклеиновыми к-тами характеризуют и др. химич. му-тагены, но для многих из них механизм M. изучен недостаточно. Нек-рые мутаге-ны нарушают цитоплазматич. аппарат митоза, следствием чего является нерасхождение всех разделившихся хромосом или неправильности в распределении их между дочерними клетками; в первом случае возникает полиплоидия, во втором - анеуплоидия. Известны химич. вещества, специфически действующие таким образом (напр., алкалоид колхицин). На ход M. оказывают значит, влияние различные внешние факторы. Так, частота мутаций, индуцируемых ионизирующими излучениями, возрастает при поступлении в клетку кислорода и падает при его недостатке, напр., если облучение происходит в атмосфере азота (см. Кислородный эффект). Нек-рые вещества подавляют M. (см. Антиму-тагены). Напр., введение в клетку аде-нозина или гуанозина тормозит мута-генное действие аналогов пуриновых азотистых оснований; фермент каталаза снижает мутагенный эффект ионизирующих излучений и т. д. При действии нек-рых химич. мутагенов мутации могут возникать как сразу, так и спустя известное время, иногда через неск. клеточных поколений. Лит. см. при ст. Мутации.

С. M. Гершензон.


МУТАГЕНЫ, физич. и химич. факторы, вызывающие стойкие наследств, изменения - мутации. К физич. M. относятся все виды ионизирующих излучений (гамма- и рентгеновские лучи, протоны, нейтроны и др.) и ультрафиолетовое излучение; гораздо более слабой способностью вызывать мутации обладают высокие и низкие темп-ры. К хим. M. принадлежат многие алкилирующие соединения (напр., иприт, диметилсульфат, нитрозометил-мочевина), аналоги азотистых оснований нуклеиновых K-T (напр., 5-бромурацил, 2-аминопурин), акридиновые красители, азотистая к-та, нек-рые алкалоиды, формальдегид, перекись водорода и нек-рые органич. перекиси, нек-рые биополимеры (чужеродная ДНК, а также, по-видимому, чужеродная РНК) и MH. др. вещества, число к-рых возрастает по мере обнаружения мутагенного действия соединений, ранее в этом отношении не изученных. Наиболее сильные химич. M., увеличивающие частоту мутаций в сотни раз, наз. супермутагенами. К химич. M. условно можно отнести и ряд вирусов (мутагенным фактором вирусов являются, видимо, их нуклеиновые к-ты - ДНК или РНК). По-видимому, M. универсальны, т. е. могут вызывать мутации у любых форм жизни - от вирусов и бактерий до высших растений, животных и человека, но чувствительность организмов разных видов к действию M.- их му-табильность - различна. Для всех известных M. не существует ниж. предела их мутагенного действия, но с уменьшением дозы любого M. падает частота вызываемых ими мутаций (она сравнивается с частотой естественно возникающих мутаций в отсутствии данного M.). Физич. и химич. M. широко используются в селекции с.-х. растений и полезных микроорганизмов с целью получения мутаций, служащих материалом для искусств, отбора. См. также Генетическое действие излучений, Мутагенез. Лит. см. при ст. Мутации.

С. M. Гершензон.


МУТАЗИЛИТЫ (араб., букв.-обособившиеся), создатели ранней мусульм. теологии рационалистич. направления, зародившейся в Араб, халифате в 8 в. Основоположником мутазилизма считается Василь ибн Ата (699-748).Теоретики мутазилизма отрицали MH. догматы ортодоксального ислама: существование атрибутов бога, отличных от его сущности,- антропоморфизм, догмат об извечности Корана, рассматривая его лишь как одно из творений бога. Признавали свободу воли человека. Высшим критерием норм нравственности объявляли человеческий разум. M. пытались антич. диалектико-рационалистич. мысль совместить с осн.

принципами исламского мировоззрения. О взглядах M. см. также в ст. Арабская культура, раздел Философия.

Лит.: Беляев E. А., Мусульманское сектантство, M., 1957; Петрушев-с к и и И. П., Ислам в Иране в VII-XV веках, Л., 1966, с. 203-13.

МУТАЗЫ, рабочее (не систематическое) название группы ферментов; катализируют перенос к.-л. групп от одного участка данной молекулы к другому. Напр., превращение глюкозо-6-фосфата в глю-козо-1-фосфат при гликолизе катализируется фосфоглюкомутазой (ф о с фo-трансферазой), осуществляющей внутримолекулярный перенос.

МУТАЛА (Mptala), город в Швеции, в лене Эстерйётланд, на р. Мутала, близ оз. Веттерн. 37,7 тыс. жит. (1972). Машиностроение, электротехнич., текст, пром-сть. ГЭС на порогах р. Мутала.

МУТАНАББИ (аль-Мутанабби - выдающий себя за пророка) Абу-т-Тайиб Ахмед ибн аль-Хусейн (915, Куфа,-23.9.965, близ Нумании), арабский поэт. Потомок южноарабского племени джуф, M. воспринял бедуинские этич. и эстетич. традиции, рос и жил в обстановке социальной неустойчивости и этнополитич. раздоров в феодально-раздробленном Халифате. Одарённый и честолюбивый, M. с 12 лет стал профессиональным странствующим поэтом. Преподносил оды значит, особам, постепенно добился признания и состоял при дворах эмиров Сирии, Египта и Ирака. Высшего успеха и славы достиг в Халебе (948- 957) при Сейф ад-Дауле. Убит из мести за сатирич. стихи.

Наследие M. насчитывает св. 100 од (касыд) и до 200 мелких стихотворений и фрагментов. Мятежно-вольнолюбивый дух лирич. героя M., с его непомерной гордыней и самоуничижением, контрастной сменой настроений и чувств, лирико-филос. размышлениями, отлитыми в лаконичные сентенции и афоризмы, светская направленность поэзии M., его араб-ско-бедуинский патриотизм, богатый язык и энергичный слог, новшества в композиции касыд, в эпитетах и метафорах - всё это сделало M. популярным поэтом араб, мира. Оказал влияние на перс, поэзию. Соч.: Диван аль-Мутанабби, т. 1-4, Каир, 1936.

Лит.: Крачковский И. Ю., Аль-Мутанабби и Абу-л-Ала, Избр. соч., т. 2, М.- Л., 1956;, В 1 а с h er e R., Un poete arabe du IV siecle de 1'Hegire, Abou-Tayyib al-Motanabbi, P., 1935; BrockelmannC., Geschichte der arabischen Litteratur, 1 Suppl. Ed, Leiden, 1943; Хусейн Али M a x-ф у з, аль-Мутанабби ва Ca' ди, Тегеран, 1957. А. Б. Халидов.

МУТАНТЫ, наследственно изменённые формы организма, отличающиеся от исходного типа к.-л. отклонением, возникшим в результате мутации. Организмы с внезапно возникшими изменениями, передающимися по наследству, известны уже в течение неск. сотен лет. Так, в кон. 18 в. появилась мутантная форма овцы с короткими ногами, положившая начало анконской породе. После открытия в 20- 30-х гг. 20 в. искусств, мутагенеза была. получены многочисленные M. микроорганизмов, растений и животных, используемые как в практике (для селекции), так и в целях обнаружения закономерностей мутационного процесса. С помощью т. н. биохимических M. микроорганизмов, потерявших способность исходного (дикого) типа синтезировать к.-л. жизненно важные соединения (витамины, аминокислоты, азотистые основания или другие), выяснены MH. процессы обмена веществ, связь биохи-мич. реакций с функционированием ге-нетич. аппарата. С. M. Гершензон.

МУТАРОТАЦИЯ (от лат. muto - изменяю и rotatio - вращение), м у л ь т иротация, постепенное изменение оптической активности свежеприготовленных растворов моносахаридов и нек-рых др. оптически активных веществ. M. - следствие взаимопревращения таутомер-ных форм моносахаридов до установления динамического равновесия между ними (см. Таутомерия). Так, раствор глюкозы после завершения M. имеет удельное вращение []20p + 52,5° и состоит из 37% -глюкозы с [] 20р + 112° и 63% -глюкозы с [] 20р + 18,7°. Скорость M. зависит от темп-ры, природы растворителя и возрастает в присутствии K-T, оснований и особенно бифункциональных кислотно-основных катализаторов типа 2-оксипиридина. В живых организмах фермент альдозо-мутаротаза катализирует M. моно- и дисахаридов.

Лит.: Химия углеводов, M., 1967.

МУТАФЧИЕВ Петр Стоянов (4.7.1883, Боженци Габровского окр.,-2.5.1943, София), болгарский историк-медиевист. Получил образование в Софийском ун-те. С 1923 проф. Софийского ун-та, акад. Болг. АН (1937). Осн. труды посвящены социально-политич. истории Болгарии, а также её междунар. отношениям в период раннего средневековья, источниковедению, археологии. Общественные и науч. взгляды M. после фаш. переворота 9 сент. 1923 отличались крайним национализмом.

Соч.: Съчинения, т. 1 - 2, 4, София, 1944 - 48; История на българския народ, т. 1 - 2, София, 1943; История на Византия, ч. 1, София, 1947.


МУТАЦИИ (от лат. mutatio-изменение, перемена), внезапно возникающие естественные (спонтанные) или вызываемые искусственно (индуцированные) стойкие изменения наследств, структур живой материи, ответственных за хранение и передачу генетич. информации. Способность давать M. - мутировать - универсальное свойство всех форм жизни от вирусов и микроорганизмов до высших растений, животных и человека; оно лежит в основе наследственной изменчивости в живой природе. M., возникающие в половых клетках или спорах (генеративные M.), передаются по наследству; M., возникающие в клетках, не участвующих в половом размножении (соматические мутации), приводят к генетич. мозаицизму: часть организма состоит из мутантных клеток, другая - из не-мутантных. В этих случаях M. могут наследоваться только при вегетативном размножении с участием мутантных сома-тич. частей организма (почек, черенков, клубней и т. п.).

Внезапное возникновение наследств, изменений отмечалось MH. учёными 18 и 19 вв., было хорошо известно Ч. Дарвину, но углублённое изучение M. началось лишь с зарождением на пороге 20 в. экспериментальной генетики. Термин <М." ввёл в генетику в 1901 X. Де Фриз.


Типы мутаций. По характеру изменения генетич. аппарата M. делят на геномные, хромосомные и генные, или точковые. Геномные M. заключаются в изменении числа хромосом в клетках организма. К ним относятся: полиплоидия - увеличение числа наборов хромосом, когда вместо обычных для диплоидных организмов 2 наборов хромосом их может быть 3, 4 и т. д.; гаплоидия - вместо 2 наборов хромосом имеется лишь один; анеуплоидия - одна или неск. пар гомоло-гич. хромосом отсутствуют (нуллисомия) или представлены не парой, а лишь одной хромосомой (моносомия) либо, напротив, 3 или более гомологичными партнёрами (трисомия, тетрасомия и т. д.). К хр ом о с о м н ы м M., или хромосомным перестройкам, относятся: инверсии - участок хромосомы перевёрнут на 180°, так что содержащиеся в нём гены расположены в обратном порядке по сравнению с нормальным; транслокации - обмен участками двух или более негомологичных хромосом; делеции - выпадение значит, участка хромосомы; нехватки (малые делеции) - выпадение небольшого участка хромосомы; дупликации - удвоение участка хромосомы; фрагментации - разрыв хромосомы на 2 части или более. Генные M. представляют собой стойкие изменения химич. строения отд. генов и, как правило, не отражаются на наблюдаемой в микроскоп морфологии хромосом. Известны также M. генов, локализованных не только в хромосомах, но и в нек-рых самовоспроизводящихся органеллах цитоплазмы (напр., в митохондриях, пластидах; см. Наследственность цитоплазматическая).


Изменения признаков организма" вызываемые мутациями. В результате M. могут изменяться самые различные био-химич., физиологич. и морфологич. признаки организма. Изменения эти у организмов, претерпевших M.,- мутантов - могут быть резко выраженными или слабыми, представляющими лишь незначит. отклонения от среднего для данного вида значения признака (примеры некоторых M. см. на вклейке). Полиплоид-ные мутанты обычно характеризуются увеличением размеров клеток и всего организма. Если у полиплоида число наборов хромосом чётное (сбалансированные полиплоиды), то плодовитость обычно сохраняется или понижена не сильно; полиплоиды же, у к-рых число наборов хромосом нечётное (несбалансированные полиплоиды), бесплодны или обладают низкой плодовитостью (при созревании половых клеток хромосомы распределяются в них беспорядочно, что приводит к образованию анеуплоидных гамет, б. ч. неспособных к оплодотворению или дающих нежизнеспособные зиготы). Гаплоид-ные мутанты имеют мелкие клетки, размеры организма уменьшены по сравнению с диплоидной нормой, наблюдается полное или почти полное бесплодие, т. к. лишь немногие гаметы содержат полный набор хромосом. Анеуплоиды характеризуются весьма значит, изменениями различных признаков организма, нередко столь сильными, что вызывают его гибель или бесплодие. Обычно менее резкие изменения наблюдаются в случае делеции, нехваток и дупликации, причём степень изменения признаков в общем пропорциональна длине выпавшего или удвоенного участка хромосомы (крупные делеции могут вызывать гибель организма). Инверсии и транслокации сами по себе не вызывают изменений признаков организма (если не сопровождаются эффектом положения гена, т. е. изменением его фенотипич. проявления вследствие

I. Мутации окраски оперения у канареек: 2 - дикий тип - зелёная; мутантные формы: 1 - жёлтая, 3 - пятнистая.

II. Мутации окраски шерсти у домовой мыши: 1 - дикий тип - серая окраска; мутантные формы: 2 - белая, 3 - жёлтая, 4 - черная, S - коричневая, б - мелкокрапчатая. III. Мутации окраски и формы глаз у плодовой мушки - дрозофилы: 1 - дикий тип - тускло-красные глаза; мутантные формы: 2 - розовые глаза, 3 - белые, 4 - уменьшенные, "полосковидные". IV. Мутантные формы ячменя: поздняя полегающая (слева) и ранняя неполегающая (справа). V. Соматические мутации, вызванные у растений ионизирующей радиацией (рентгеновские или гамма-лучи): появление белой окраски в красных цветках табака (1) и двух сортов львиного зева (2 и 3); на рис. 3 слева - нормальный цветок, справа - мутировавший после облучения.

Антоцеротовые мхи: 1 - Anthoceros punctatus; печёночные м х и: 2 - Riccia glauca, 3 - Riccia fluitans, 4 - Conocephalum conicum, 5 - Marchantia polymorpha, 6 - Riccardia pinguis, 7 - Plagiocnila asplenioides; л и стостебельные мхи: 8 - Sphagnum palustre, 9 - Sphagnum magellanicum, 10 - Sphagnum recurvum, 11 - Sphagnum fuxum, 12 - Polytrichum commune, 13-Dicranum scoparium, 14-Funaria hygrometrica, 15 - Splachnum rubrum, 16 - Fontinalis antipyretica. 17 - Ptilium crista-castrensis, 18 - Rhytidiadelphus triquetrus, 19 - Bryum marratii.

K cm. Mxu.

соседства с иными, чем прежде, генами), но приводят к существенным генетич. последствиям, т. к. у гетерозигот по инверсиям затруднён обмен участками между нормальной и несущей инверсию хромосомой (см. Кроссинговер), а гетерози-готы по транслокациям дают частично анеуплоидные, часто нежизнеспособные, половые клетки. Это же происходит в случае фрагментации в результате утери фрагмента хромосомы, оставшегося без центромеры.

Генные M., составляющие осн. долю всех M., вызывают чрезвычайно разнообразные изменения признаков организма, причём изменение одного гена обычно приводит к изменению неск. признаков (см. Плейотропия). Генные M. могут быть доминантными, полудоминантными и рецессивными (см. Доминантностъ, Рецессивность). В результате M. ген может переходить в разные состояния (множественные аллели одного и того же гена), по-разному влияющие на контролируемые данным геном признаки организма. Мутантные гены могут отличаться от соответствующих нормальных тем, что специфический для данного гена продукт (чаще всего фермент) не образуется вовсе; образуется в меньшем или превышающем норму количестве; образуется продукт, инактивирующий или тормозящий продукт немутантного гена; вместо нормального образуется иной, не взаимодействующий с ним продукт, отсутствующий у немутантных особей. Претерпевший M. ген обычно столь же стабилен, как немутантный, из к-рого он произошёл; вследствие новой M. он может вернуться к исходному состоянию (обратные M.). Генные M., как правило, вредны для организма, они нарушают жизненные процессы, протекающие в организме, снижают его жизнеспособность и плодовитость; нередко мутантный ген обусловливает гибель развивающегося организма (летальные M.). Реже возникают генные M., сравнительно мало влияющие на жизнеспособность и плодовитость организма, ещё реже - улучшающие те или иные его свойства. Эта последняя категория генных M., несмотря на свою относит, редкость, имеет огромное значение, т. к. даёт осн. материал как для естественного отбора, так и для искусственного отбора, являясь необходимым условием эволюции и селекции.

Причины мутаций и их искусственное вызывание. Полиплоидия чаще возникает, когда хромосомы в начале клеточного деления - митоза - разделились, но деления клетки почему-либо не произошло. Искусственно полиплоидию удаётся вызвать, воздействуя на вступившую в митоз клетку веществами, нарушающими ци-тотомию. Реже полиплоидия бывает следствием слияния 2 соматич. клеток или участия в оплодотворении яйцеклетки 2 спермиев. Гаплоидия - б. ч. следствие развития зародыша без оплодотворения (см. Партеногенез). Искусственно её вызывают, опыляя растения убитой пыльцой или пыльцой др. вида (отдалённого). Осн. причина анеуплоидии - случайное нерасхождение пары гомологичных хромосом при мейозе, в результате чего обе хромосомы этой пары попадают в одну половую клетку или в неё не попадает ни одна из них. Реже возникают анеуплоиды из немногих оказавшихся жизнеспособными половых клеток, образуемых несбалансированными полиплоидами.

Причины хромосомных перестроек и наиболее важной категории M.- генных - долгое время оставались неизвестными. Это давало повод для ошибочных автогенетич. концепций (см. Автогенез), согласно к-рым спонтанные генные M. возникают в природе якобы без участия воздействий окружающей среды. Лишь после разработки методов количеств, учёта генных M. выяснилась возможность вызывать их различными физич. и химия, факторами - мутагенами. Первые данные о влиянии излучений радия на наследств, изменчивость у низших грибов были получены в СССР (Г. А. Надсон и Г. С. Филиппов, 1925). Убедительные доказательства возможности искусственно вызывать M. были приведены в 1927 Г. Меллером, обнаружившим в опытах на дрозофиле сильное мута-генное действие рентгеновских лучей. В дальнейшем работами по генетическому действию излучений на различные организмы была установлена универсальная способность всех ионизирующих излучений вызывать не только генные M., но и хромосомные перестройки. Мутагенное действие нек-рых химич. веществ было впервые обнаружено в СССР M. H. Мей-селем (1928), В. В. Сахаровым (1933) и M. E. Лобашёвым (1934); первый сильный химич. мутаген (чужеродная ДНК) был открыт в 1939 С. M. Гершензоном с сотрудниками; в 1946 сильное мута-генное действие формалина и этилен-имина было установлено сов. генетиком И. А. Рапопортом, иприта - англ, генетиками Ш. Ауэрбах и Д. Робсоном. Позже были открыты сотни других химич. мутагенов. Сильные физич. и химич. мутагены увеличивают частоту возникновения генных M. и хромосомных перестроек во много десятков раз, а наиболее мощные химич. мутагены (т. н. супер-мутагены, многие из к-рых открыты и изучены сов. генетиком И. А. Рапопортом с сотрудниками) - даже в сотни раз по сравнению с частотой возникающих естественно спонтанных M. В опытах на культурах клеток и на лабораторных животных обнаружено мутагенное действие MH. вирусов. Мутагеном у вирусов, по-видимому, служит их нуклеиновая к-та. T. о., вирусы-не только возбудители MH. болезней животных и человека, растений и микроорганизмов, но и один из источников их наследств, изменчивости. Все мутагены вызывают генные M., прямо или косвенно изменяя молекулярную структуру нуклеиновых кислот, в к-рой закодирована генетич. информация.

Экспериментальные исследования спонтанных и индуцированных M. (наиболее изучены M. у кукурузы, дрозофилы, а также ряда микроорганизмов) вскрыли ряд важных особенностей мутирования генов. Частота возникновения спонтанных M. неодинакова для разных генов и различных организмов, составляя для отд. гена от 1 : 105 до 1 : 107 в поколение; немногие, т. н. мутабильные, гены характеризуются значительно более высокой частотой мутирования. Частота прямых и обратных M. одного и того же гена нередко различна. Мутагены повышают частоту M. примерно одинаково для всех генов, так что соотношение более часто и сравнительно редко мутирующих генов ("спектр" M.) остаётся приблизительно одинаковым как при спонтанном, так и при индуцированном мутац. процессе (в случае химич. мутагенов могут наблюдаться небольшие различия в спектрах вызываемых ими M.). Лишь у микроорганизмов нек-рые химич. мутагены сильнее повышают частоту мутирования определённых генов, чем остальных ("горячие точки" хромосом). Сходное явление обнаружено при мутагенном действии нуклеиновых K-T и вирусов на многоклеточные организмы. Соотношение общего числа генных M. и хромосомных перестроек различно при действии физич. и химич. мутагенов - для вторых характерна большая доля генных M., чем для первых; те или иные различия имеются и в действии разных химич. мутагенов.

Далеко не все изменения, вызываемые мутагенами в ДНК клетки, реализуются в M. Во MH. случаях повреждённый участок ДНК удаляется в процессе рекомбинации или "вырезается" имеющимися в клетке т. н. репарирующими ферментами, восстанавливающими структуру ДНК, и при дальнейшей репликации ДНК замещается соответствующим нормальным участком (см. Репарация). Частота любых M. зависит от MH. внешних и внутр. факторов - темп-ры, парциального давления кислорода, возраста организма, фазы развития и физиологич. состояния клетки и др. Большое значение имеют особенности генотипа: даже в пределах одного вида генетически разнящиеся линии могут обладать различной мута-бильностью. У ряда организмов описаны т. н. гены-мутаторы, резко повышающие частоту M. Благодаря зависимости мутабильно